上海辰山植物園 English
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雄性異配（XX/XY）和(hé)雌性異配（ZW/ZZ）之間的(de)性系統轉換（XY→ZW或ZW→XY）從根本上改變了(le)性别決定的(de)遺傳基礎，然而關于這(zhè)些變化(huà)的(de)細節研究較少。在柳屬（Salix）中，已經确定了(le)15XY→15ZW的(de)性系統轉換，但是性染色體之間的(de)演化(huà)關系尚不明(míng)确。近日，辰山植物(wù)園（中國科學院分(fēn)子植物(wù)科學卓越創新中心辰山科學研究中心）雌雄異株植物(wù)研究組在植物(wù)學頂級期刊“New Phytologist”（一區(qū)TOP，五年影(yǐng)響因子10.5）上發表題爲“Gap-free X and Y chromosome assemblies of Salix arbutifolia reveal an evolutionary change from male to female heterogamety in willows, without a change in the position of the sex-determining locus”的(de)研究論文。該論文解析了(le)XY→ZW的(de)性系統轉換的(de)細節，确定了(le)W染色體起源于X染色體，而Z染色體起源于Y染色體。
柳屬中的(de)X-SLR（sex-linked region）的(de)擴張和(hé)異配的(de)變化(huà)
利用(yòng)Hi-C和(hé)PacBio HiFi數據組裝了(le)染色體水(shuǐ)平的(de)鑽天柳基因組，且X和(hé)Y性染色體均爲gap-free，并鑒定了(le)性别連鎖區(qū)域15X-SLR和(hé)15Y-SLR（圖1, 圖2）。
15X和(hé)15Y單倍型之間發生了(le)明(míng)顯的(de)異型性演化(huà)，即15X-SLR發生了(le)明(míng)顯的(de)擴張（~4.36 Mb 擴展區(qū)域），而不是15Y染色體退化(huà)導緻。對(duì)15X-SLR的(de)擴展區(qū)域分(fēn)析發現，該區(qū)域的(de)擴張主要由86.70%的(de)重複序列和(hé)11.67%的(de)基因複制事件導緻，這(zhè)也(yě)使得(de)整個(gè)15X-SLR的(de)重複序列比例達到80.73%。與此相比，在15Y-SLR中僅丢失10個(gè)基因，說明(míng)其未顯著退化(huà)。
鑽天柳15X-SLR的(de)擴張，與此前X和(hé)Y之間性染色體大(dà)小差異是Y退化(huà)導緻的(de)預期結果不同，體現了(le)柳屬植物(wù)X的(de)快(kuài)速演化(huà)，這(zhè)可(kě)能與柳屬物(wù)種的(de)性别連鎖區(qū)域位于著(zhe)絲粒附近有關。該研究進一步完善了(le)性染色體的(de)演化(huà)模型，即增加X擴張階段（圖1, 圖2，圖4a）。
圖1鑽天柳15X、15Y與長(cháng)梗柳（Salix dunnii）和(hé)毛果楊（Populus trichocarpa）的(de)常染色體15的(de)共線性。
圖2 鑽天柳性别連鎖區(qū)域的(de)鑒定及特征。
柳屬中15XY→15ZW轉換中性染色體的(de)演化(huà)關系
在鑽天柳15X-SLR内發現120個(gè)特有基因（在15Y-SLR中不存在），并且25個(gè)隻存在于紅皮柳（Salix purpurea）的(de)15W-SLR内；而在鑽天柳15Y-SLR内發現了(le)9個(gè)特有基因（在15X-SLR中不存在），其中2個(gè)存在紅皮柳的(de)15Z-SLR。沒有發現15X-SLR和(hé)15Z-SLR或15Y-SLR和(hé)15W-SLR之間存在相同的(de)特有基因的(de)情況。15Y-SLR和(hé)15Z-SLR共享3個(gè)15X-SLR/15W-SLR丢失基因，15X-SLR和(hé)15W-SLR内共享1個(gè)15Y-SLR/15Z-SLR丢失基因，同時(shí)15Y-SLR和(hé)15Z-SLR的(de)不完整ARR17複制序列（柳屬可(kě)能的(de)性别決定基因）聚爲一個(gè)分(fēn)支，進一步證實了(le)W染色體起源于X染色體，Z染色體起源于Y染色體（圖3，圖4b）。
使用(yòng)鑽天柳的(de)15X-Y-SLR和(hé)紅皮柳的(de)15Z-W-SLR内的(de)單拷貝基因建樹，共發現3種拓撲結構，其中拓撲結構I爲X-W和(hé)Y-Z分(fēn)别形成兩個(gè)高(gāo)支持率分(fēn)支。這(zhè)些結果表明(míng)，在物(wù)種分(fēn)化(huà)前，這(zhè)兩組基因被重組抑制，代表兩個(gè)物(wù)種共享的(de)祖先性别連鎖基因。這(zhè)兩組基因在物(wù)理(lǐ)位置上接近不完整ARR17序列（圖3），可(kě)能代表15XY-15ZW物(wù)種的(de)最古老的(de)演化(huà)階層。拓撲結構II顯示鑽天柳X-Y形成一個(gè)分(fēn)支，而紅皮柳的(de)Z-W形成了(le)另一個(gè)分(fēn)支，表明(míng)31組基因在兩個(gè)物(wù)種分(fēn)化(huà)後被重組抑制，反映了(le)物(wù)種分(fēn)化(huà)後性别連鎖區(qū)域的(de)獨立演化(huà)（圖3）。
柳屬植物(wù)的(de)性系統并未嚴重退化(huà)，相比高(gāo)度退化(huà)的(de)性系統，隻需要一個(gè)輕微的(de)優勢，就像在紅皮柳的(de)W上從19号染色體獲得(de)了(le)4個(gè)完整的(de)ARR17基因（雌性化(huà)因素），就創造了(le)一個(gè)“強的(de)”W，使得(de)WY雜(zá)合子（其中W以前是X）成爲雌性，而非雄性，而Y隻需要滿足純合子(YY→ZZ)即可(kě)存活，并且仍帶有雄性化(huà)因素。
圖3 柳屬中15X, 15W, 15Z和(hé)15Y的(de)演化(huà)關系。
圖4 (a)植物(wù)性染色體可(kě)能的(de)演化(huà)模式; (b)柳屬中15X, 15W, 15Z和(hé)15Y的(de)演化(huà)關系和(hé)動态。
這(zhè)項研究在理(lǐ)解性染色體同源異配轉換方面做(zuò)出了(le)重要貢獻，揭示了(le)柳屬植物(wù)中XY到ZW轉變的(de)前所未有的(de)基因組細節。辰山植物(wù)園雌雄異株植物(wù)研究組和(hé)北(běi)京林(lín)業大(dà)學聯合培養博士研究生王一爲本文第一作者，青年PI何理(lǐ)副研究員(yuán)和(hé)愛(ài)丁堡大(dà)學Deborah Charlesworth教授爲共同通(tōng)訊作者，北(běi)京林(lín)業大(dà)學張志翔教授，德國哥(gē)廷根大(dà)學Elvira Hörandl教授，辰山植物(wù)園碩士研究生龔廣南(nán)以及科研助理(lǐ)王苑參與了(le)該研究。同時(shí)緻謝四川大(dà)學馬濤教授、王德彥博士和(hé)辰山植物(wù)園薛志青博士對(duì)該研究的(de)支持。研究得(de)到了(le)國家自然科學基金（32171813）、上海市綠化(huà)和(hé)市容管理(lǐ)局辰山專項基金（G232403 & G242417）等項目的(de)資助。
文章(zhāng)鏈接：https://doi.org/10.1111/nph.19744
文：王一
