楊柳科柳屬(Salix)約包括450種植物(wù),幾乎全爲雌雄異株,具有多(duō)樣的(de)性别決定系統(包括雄性異配7XX/7XY、15XX/15XY和(hé)雌性異配15ZW/15ZZ),其性别決定系統的(de)多(duō)樣性與物(wù)種形成的(de)關系尚不明(míng)确。近日,辰山植物(wù)園(中國科學院分(fēn)子植物(wù)科學卓越創新中心辰山科學研究中心)雌雄異株植物(wù)課題組在“Evolution Letters”(IF: 5.3, 生物(wù)學1區(qū))上發表題爲“Sex chromosome turnover plays an important role in the maintenance of barriers to post-speciation introgression in willows”的(de)研究性論文。這(zhè)項研究首次鑒定了(le)大(dà)白柳(Salix cardiophylla)和(hé)沙洲柳(S. interior)的(de)性别決定系統,結合其它已知性别決定系統的(de)柳屬植物(wù),揭示了(le)柳屬性染色體轉換在物(wù)種形成中的(de)作用(yòng)。
本研究對(duì)采自日本的(de)42株大(dà)白柳和(hé)美(měi)國的(de)38株沙洲柳的(de)材料進行了(le)全基因組測序。利用(yòng)全基因組關聯分(fēn)析(GWAS)對(duì)性别和(hé)單核苷酸多(duō)态性(SNPs)進行關聯分(fēn)析,鑒定到大(dà)白柳和(hé)沙洲柳性别連鎖區(qū)域都在15号染色體上,根據性别連鎖SNPs的(de)雜(zá)合度揭示這(zhè)兩個(gè)物(wù)種均具有XY系統。爲進一步探討(tǎo)柳屬物(wù)種的(de)性别決定系統與其系統發育的(de)關系,下(xià)載了(le)柳屬已知性别決定系統的(de)13個(gè)物(wù)種的(de)基因組數據,分(fēn)别基于核基因組和(hé)葉綠體基因組數據重建了(le)系統進化(huà)關系,并對(duì)柳屬的(de)祖先性别決定系統進行了(le)重建。結果表明(míng),15XY 系統很可(kě)能是柳屬的(de)祖先性狀。從 15XY 到 15ZW 和(hé)從 15XY 到 7XY 的(de)兩次性染色體轉換很可(kě)能促成了(le)柳屬植物(wù)的(de)早期的(de)物(wù)種分(fēn)化(huà),即Vetrix 和(hé) Salix 演化(huà)分(fēn)支的(de)形成(圖1)。
圖1. 柳屬植物(wù)的(de)系統進化(huà)關系以及祖先性狀重建。A:基于核基因組SNPs,B: 基于葉綠體基因組。
通(tōng)過檢測常染色體和(hé)性别決定區(qū)域的(de)基因流事件,本研究發現在常染色體區(qū)域15XY、15ZW 和(hé) 7XY 物(wù)種之間的(de)漸滲較爲頻(pín)繁,而性别連鎖區(qū)域的(de)漸滲較少,尤其是 15ZW 和(hé) 7XY 物(wù)種之間沒有基因流存在(圖2)。這(zhè)一結果說明(míng)柳屬物(wù)種頻(pín)繁的(de)性别決定系統的(de)轉換可(kě)能并不會造成完全的(de)生殖隔離,但性染色體的(de)演化(huà)在減少基因流及維持物(wù)種界限方面發揮著(zhe)重要作用(yòng)。
圖2. 柳屬植物(wù)的(de)現存基因流以及曆史基因流。
該研究利用(yòng)組學數據以及基因流檢測手段,探討(tǎo)了(le)性染色體在物(wù)種形成中的(de)作用(yòng),爲其它雌雄異株植物(wù)的(de)性染色體與物(wù)種形成關系的(de)研究奠定了(le)基礎。中國科學院分(fēn)子植物(wù)科學卓越創新中心辰山科學研究中心雌雄異株植物(wù)研究組科研助理(lǐ)薛志青博士爲本文第一作者,青年PI何理(lǐ)副研究員(yuán)爲通(tōng)訊作者,德國哥(gē)廷根大(dà)學Elvira Hörandl教授和(hé)美(měi)國密蘇裏植物(wù)園Wendy L. Applequist博士參與了(le)該研究。該工作得(de)到了(le)Deborah Charlesworth教授的(de)指導。Satoshi Kikuchi博士幫忙采集了(le)日本的(de)樣品。辰山植物(wù)标本館在進口樣品上給予了(le)大(dà)力幫助。研究得(de)到了(le)國家自然科學基金(32171813)、上海市綠化(huà)和(hé)市容管理(lǐ)局辰山專項基金(G232403 & G242417)、上海辰山植物園(XM04-10)和(hé)國家重要野生植物(wù)種質資源庫辰山中心(ZWGX2202)等項目的(de)資助。
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